فلاژل چیست؟ بررسی انواع تاژک

تاژک یا فلاژل (flagella) یک ساختار مژه یا مو مانند است که روی بدنه سلولی یافت می‌شود. این بخش، نقش مهمی در عملکردهای مختلف فیزیولوژیکی سلول ایفا می‌کند. تاژک‌ها مشخصه اصلی ماستیگوفورا (mastigophora) هستند.  اما در موجودات میکروسکوپی و ماکروسکوپی مختلف مانند باکتری‌ها، قارچ‌ها، جلبک‌ها و حیوانات نیز یافت می‌شوند.

در ادامه به بررسی ساختار، انواع، آرایش و نمونه‌های تاژک‌ها می‌پردازیم، پس با ما همراه باشید.

فلاژل چیست؟

اصطلاح فلاژلوم (flagellum) کلمه‌ای لاتین به معنی شلاق است که به ساختار بلند و باریک تاژک که شبیه شلاق است اشاره می‌کند.

فلاژل در درجه اول به عنوان اندامک حرکتی عمل می‌کند. اما در جمع‌آوری و گردش غذا در سلول نیز نقش دارد.

تاژک‌ها تغییرات ساختاری، مکانیسمی و عملکردی را در ارگانیسم‌های مختلف نشان می‌دهند. اگرچه بیشتر تاژک‌ها در انتهای قطبی سلول‌ها قرار دارند، کمیت و موقعیت آن‌ها متفاوت است. اما ترکیب و عملکرد آن‌ها در یک گونه معمولا ثابت است.

تاژک‌ها شباهت‌های ساختاری با مژک‌ها (cilia ) دارند. اما از نظر تعداد، توزیع، حرکت و عملکرد متفاوت هستند.

عملکرد فلاژل

تاژک‌ها ساختارهای حرکتی اصلی در بسیاری از باکتری‌ها هستند که به آنها اجازه می‌دهد به سمت محیط‌های بهینه حرکت کنند. حرکت باکتری‌ها توسط محرک‌های مختلف تحریک می‌شود و به آنها کمک می‌کند تا با شرایط مختلف سازگار شوند. در سلول‌های یوکاریوتی مانند اسپرم، تاژک‌ها برای تحرک و لقاح بسیار مهم هستند.

تاژک‌ها همچنین نقش کلیدی در کلونیزاسیون سطح بافت به عنوان یک عامل حدت برای حمله به بافت های میزبان ایفا می‌کنند.

در برخی از باکتری‌ها، تاژک‌ها با ایجاد اختلال در محیط فقیر از مواد مغذی و غنی از مواد زائد در سلول، به تبادل مواد مغذی و مواد زائد کمک می‌کنند.

در باکتری‌های قلیایی دوست، تاژک‌ها سدیم محور هستند و ورود مجدد سدیم به سیتوپلاسم را برای حفظ pH خنثی تسهیل می‌کنند.

ساختار تاژک ها

اندازه، ساختار و تعداد تاژک‌ها بین پروکاریوت‌ها و یوکاریوت‌ها متفاوت است. حتی در پروکاریوت‌ها، تاژک باکتریایی با سایر فلاژل‌هاتفاوت دارد. به طور مشابه، ترکیب و مکانیسم تشکیل تاژک نیز بین موجودات مختلف، بسیار متفاوت است. با این حال، ساختار اساسی یک تاژک از اجزای خاصی تشکیل شده است که در تمام حوزه‌های زندگی مشترک هستند.

ساختار اصلی فلاژل شامل اجزای زیر است:

1- رشته (Filament)

رشته برجسته ترین قسمت تاژک است که حدود 98 درصد از تمام ساختارهای یک تاژک را نشان می دهد.

رشته ها از ساختار قلاب مانند موجود در سیتوپلاسم سلول با طول متوسط 18 نانومتر گسترش می یابند.

در موجودات مختلف مانند باکتری‌ها و آرکی‌ها (Archaea)، طول رشته‌ها متفاوت است، تاژک‌های باکتریایی 20 نانومتر و تاژک‌های آرکی‌ها 10 الی14 نانومتر است.

رشته‌ها را می‌توان با استفاده از روش‌های رنگ‌آمیزی خاص در خارج از غشای سلولی مشاهده کرد. حرکت رشته‌ها در سیتوپلاسم کنترل می‌شود.

2- سازه‌های قلاب یا لنگر (Hook or anchoring structures)

قلاب تاژک‌، یک ساختار لوله‌ای کوتاه و منحنی است که بدنه تاژک را به رشته بلند متصل می‌کند.

اگر فلاژل را یک موتور فرض کنید، نقش اصلی قلاب، انتقال گشتاور موتور به رشته مارپیچ است. که امکان حرکت در جهت‌های مختلف برای عملکردهای مختلف را فراهم می‌کند.

این قلاب که از چندین زیر واحد پروتئین تشکیل شده است، ساختارهای چندشکلی را تشکیل می‌دهد. این ساختار در نزدیکی غشای سلولی در همه انواع سلول یافت می‌شود، شکل و ترکیب آن ممکن است بین سلول‌ها متفاوت باشد.

3- بدنه (Basal body)

بدنه تاژک تنها ساختار موجود در غشای سلولی است که به قلاب تاژک و سپس به رشته بلند متصل می‌شود.

بدنه، میله‌ای شکل با حلقه‌های ریز است. اجزای آن در انواع مختلف سلول متفاوت است.

میله‌ها در بدنه به عنوان یک موتور برگشت پذیر عمل می‌کنند که رشته را برای عملکردهای خاص به حرکت در می‌آورد.

این بخش از فلاژل برای انتقال پروتئین‌های تاژک از سیتوپلاسم به قلاب و رشته بسیار مهم است.

مکانیسم تشکیل تاژک ها

فرآیند تشکیل و مونتاژ تاژک‌ها با تشکیل مجموعه حلقه FliF در بدنه شروع می‌شود. مجموعه حلقه FliF، که از حلقه M-S تشکیل شده است، ساختار پایه مجموعه تاژک‌های باکتریایی است. حلقه MS نقش مهمی در سازماندهی مونتاژ اجزای تاژک دارد.  

فرآیند تشکیل و مونتاژ تاژک‌ها در غشای سیتوپلاسمی اتفاق می‌افتد و در هر دو جهت داخل و خارج پیشرفت می‌کند.

بیشتر مطالعات مربوط به فرآیند تشکیل و تجمع تاژک بر روی باکتری‌ها انجام شده است.

روند کلی تشکیل و مونتاژ تاژک را می‌توان به شرح زیر توصیف کرد:

1- تشکیل بدنه پایه

این فرآیند با گنجاندن FliF در سیتوپلاسم شروع می‌شود.

پروتئین‌های FliF برای ایجاد یک رینگ با دو حلقه در سراسر غشای سیتوپلاسمی گرد هم می‌آیند.

به دنبال FliF، پروتئین‌هایی مانند FliG، FliM و FliN به سمت سیتوپلاسمی حلقه MS اضافه می‌شوند.

این پروتئین‌ها برای عملکردهای تاژک مانند حرکت و انتقال سایر پروتئین‌های تاژک حیاتی هستند.

مرحله بعدی شامل ایجاد میله است که متشکل از پنج پروتئین می‌باشد. میله، حلقه FliF را به قلاب متصل می‌کند.

2- تشکیل قلاب

پروتئین‌ها از طریق میله به داخل قلاب منتقل می‌شوند و به قلاب اجازه می‌دهند به طول 55 نانومتر برسد. البته این عدد می‌تواند در انواع سلول‌ها متفاوت باشد.

شروع تشکیل قلاب توسط پروتئینی به نام FlgD تحریک می‌شود. FlgD نقش مهمی در پلیمریزاسیون زیر واحدها ایجاد می‌کند.

3- مونتاژ فیلامنت

ایجاد فیلامنت (Filament assembly) برای مسدود کردن انتشار زیر واحد و ایجاد یک تغییر ساختاری برای پلیمریزاسیون بسیار مهم است.

انواع تاژک

1- تاژک‌های باکتریایی

تاژک‌های باکتریایی ساختارهای مارپیچ شکلی هستند که کمی بلندتر از تاژک‌های آرکی‌ها  و یوکاریوتی هستند.

آن‌ها از تاژک‌های یوکاریوتی نازک‌تر هستند و قطری حدود 20 نانومتر دارند.

تعداد تاژک‌ها در باکتری‌ها در میان گونه‌ها متفاوت است و عمدتاً در حرکت نقش دارند. در برخی موارد، تاژک‌ها همچنین می‌توانند به عنوان ساختارهای حسی عمل کنند و تغییرات محیط را تشخیص دهند.

طول تاژک‌های باکتریایی ممکن است متفاوت باشد.

2- تاژک‌ آرکی‌ها

تاژک در آرکی‌ها یک دستگاه حرکتی منحصر به فرد است که از نظر ظاهر شبیه به تاژک باکتریایی است. اما از نظر ترکیب متفاوت استو

تاژک‌ها تقریباً در تمام حوزه‌های اصلی مانند هالوفیل‌ها، متانوژن‌ها و ترموفیل‌ها وجود دارند.

تاژک‌های آرکی‌ها قطر کمتری نسبت به تاژک‌های باکتریایی دارند.

پروتئین‌های درون تاژک یک مارپیچ سمت راست را تشکیل می‌دهند که منجر به چرخش در جهت عقربه‌های ساعت می‌شود. این چرخش منجر به سرعت بالاتری برای تاژک‌ آرکی‌ها  می‌شود و سلول را به جلو می‌برد.

3- تاژک‌های یوکاریوتی

تاژک‌های یوکاریوتی در جلبک‌های مختلف و سلول‌های حیوانی خاص مانند اسپرم شایع هستند.

آن‌ها عمدتاً در تحرک سلولی، تغذیه و تولید مثل در حیوانات یوکاریوتی نقش دارند. در برخی از جلبک‌ها به عنوان آنتن حسی نیز عمل می‌کنند.

برخلاف تاژک‌های باکتریایی، تاژک‌های یوکاریوتی از نظر ساختار، ترکیب و مکانیسم متفاوت هستند. تاژک‌های یوکاریوتی از پروتئین‌های متعددی تشکیل شده‌اند. در حالی که تاژک‌های باکتریایی تنهاحدود 30 پروتئین دارند.

آرایش تاژک‌های باکتریایی

همانطور که در بخش ‌های قبلی هم گفته شد، بیشترین تحقیقات صورت گرفته در مورد تاژک‌ها مربوط به فلاژل‌های باکتریایی است. به همین دلیل در ادامه به بررسی ارایش این نوع تاژک‌ها خواهیم پرداخت.

1- یکنواخت (Monotrichous)

آرایش یکنواخت به معنای وجود یک تاژک منفرد در هر سلول است که به طور معمول در انتهای قطبی قرار دارد که به عنوان توزیع قطبی یکپارچه شناخته می‌شود.

مکانیسم حرکت تاژک‌های یکنواخت ساده است و توسط گیرنده‌های شیمیایی مختلف هماهنگ می‌شود.

گیرنده‌های حسی تغییرات محیطی را تشخیص می‌دهند و یک گرادیان الکتروشیمیایی ایجاد می‌کنند که موتور تاژک باکتری را تامین می‌کند. رانش ایجاد شده به قلاب و رشته منتقل می‌شود و چرخش تاژک‌ها را در خلاف جهت عقربه‌های ساعت القا می‌کند. این حرکت در خلاف جهت عقربه‌های ساعت، سلول را به جلو می‌راند که به آن «دویدن» می‌گویند.

باکتری‌هایی مانند Vibrio cholerae، Campylobacter spp.، Caulobacter crescentus آرایش یکنواخت تاژک را نشان می‌دهند.

2- لوفوتریک (Lophotrichous)

آرایش تاژک‌های لوفوتریک شامل چندین تاژک است که در یک نقطه از سلول و به طور معمول در انتهای قطبی قرار دارند.

این پایه‌های تاژک اغلب توسط ناحیه‌ای از غشای سلولی به نام اندامک قطبی احاطه شده‌اند.

برای اطمینان از حرکت صاف، تمام تاژک‌ها باید به طور یکنواخت در یک جهت و سرعت حرکت کنند. تغییرات جهت زمانی رخ می‌دهد که تاژک‌ها در پاسخ به نشانه‌های محیطی جدا شوند.

نمونه‌هایی از آرایش تاژک‌های لوفوتریک شامل Spirillium و , Pseudomonas fluorescens هستند.

3- آمفیتریکوس (Amphitrichous)

تاژک آمفیتریک به وجود یک تاژک منفرد یا چند تاژک در هر دو انتهای سلول اشاره دارد.

اما هنگامی که چند تاژک وجود دارند، در ناحیه خاصی از غشای سلولی به نام اندامک قطبی قرار می‌گیرند.

در مقایسه با سایر آرایش‌های تاژک‌دار، تاکنون اطلاعات کمی در مورد نحوه عملکرد آرایش آمفیتریک درک شده است.

مطالعات نشان می‌دهد که دو تاژک به طور مستقل عمل می‌کنند و هر کدام در یک جهت به صورت لوفوتریک حرکت می‌کنند. دو تاژک می توانند به طور همزمان کار کنند اما در جهت مخالف هم بچرخند.

با وجود این تفاوت‌ها، مکانیسم حرکتی مشابه سایر آرایش‌های تاژک است.

نمونه‌هایی از باکتری‌های دارای تاژک‌های آمفیتریک شامل Campylobacter jejuni، Rhodospirillum rubrum و Magnetospirillum هستند.

4- پریتریکوس (Peritrichous)

در آرایش پریتریوس، تاژک‌ها در سراسر بدن سلولی توزیع می‌شوند و هرکدام به جهات مختلفی اشاره می‌کنند.

در این آرایش، تاژک‌ها به هم می‌رسند تا سلول را به سمت محرک‌ها سوق دهند.

پس از برخورد با ماده دافع، تنظیم‌کننده فعال شده و باعث می‌شود تاژک‌ها در جهت عقربه‌های ساعت بچرخند. این فعل و انفعال، تاژک را مختل می‌کند و منجر به جدا شدن تاژک‌ها و تغییر در سرعت و جهت حرکت می‌شود.

سلول از طریق حرکت براونی، تغییر جهت می‌دهد تا زمانی که یک محرک جدید به طور تصادفی شناسایی شود. نمونه‌هایی از آرایش تاژک‌های پریتریک شامل اشریشیا کلی، باسیلوس سوبتیلیس، سالمونلا و کلبسیلا هستند.

سخن پایانی

در این مطلب به بررسی ساختار، آرایش و عملکرد تاژک پرداخته شد. تاژک‌ها ساختارهای حرکتی هستند که در میان یکروارگانیسم‌های مختلف از جمله باکتری‌ها یافت می‌شوند. نقش اصلی آن‌ها ایجاد حرکت و حساسیت به تغییرات محیطی است.