میکروبیولوژی خاک : نقش میکروارگانیسم‌ها در سلامت و بهره‌وری گیاهان

میکروبیولوژی خاک شاخه‌ای از علم خاک است که به میکروارگانیسم‌های ساکن در خاک، نقش و فعالیت آن‌ها در اکوسیستم خاک می‌پردازد.

میکروبیولوژی خاک یک موضوع بین رشته‌ای است که ارتباط نزدیکی با بیوشیمی خاک و اکولوژی میکروبی داردکه شامل درک اصول علم خاک، میکروبیولوژی و شیمی سیستم‌های بیولوژیکی است.

دو رویکرد اصلی برای میکروبیولوژی خاک وجود دارد:

• مطالعه موجودات از طریق فیزیولوژی و طبقه‌بندی
• تمرکز بر فرآیندهای میکروبی در خاک

خاک زیستگاهی متنوع با شرایط نوسانی برای رشد میکروبی است.

میکروارگانیسم‌های موجود در خاک فراوان هستند و فعالیت‌های متابولیکی مختلفی از خود نشان می‌دهند که برای چرخه مواد مغذی و حذف آلاینده‌ها ضروری است.

خاک طیف وسیعی از بسترها را برای میکروارگانیسم‌ها ارائه می‌دهد، از قندهای ساده گرفته تا مواد پیچیده مانند هوموس.

در ادامه به بررسی میکروبیولوژی خاک و نقش این میکروارگانیسم‌ها در حفظ سلامت خاک میپردازیم، پس با ما همراه باشید.

مروری بر میکروبیولوژی خاک

خاک حاوی انواع مواد مغذی و عناصر ضروری است که آن‌را به زیستگاه طیف متنوعی از میکروارگانیسم‌ها تبدیل می‌کند.

میکروارگانیسم‌های موجود در میکروبیولوژی خاک به هفت گروه تقسیم می‌شوند: باکتری‌ها، قارچ‌ها، ویروس‌ها، جلبک‌های سبز آبی، اکتینومیست‌ها، تک‌یاخته‌ها و نماتدها.

هر گروه دارای ویژگی‌های متمایزی است و نقش منحصر به فردی در اکوسیستم خاک ایفا می‌کند.

در میکروبیولوژی خاک، میکروارگانیسم‌ها را می‌توان هم در خاک سطحی و هم در خاک زیرسطحی یافت. اما به دلیل محتوای کمتر مواد آلی، تعداد آن‌‎ها به طور کلی با عمق کاهش می‌یابد.

ترکیب جامعه میکروبی ممکن است بسته به شرایط محیطی متفاوت باشد.

توزیع میکروارگانیسم‌ها در مناطق مختلف خاک متفاوت است، به طوری که ریزوسفر (Rhizosphere)– منطقه‌ای که مستقیماً تحت تأثیر ریشه‌های گیاه است – میزبان غلظت بیشتری از میکروارگانیسم‌ها در مقایسه با سایر مناطق خاک است.

در ریزوسفر، ریشه‌های گیاه ترکیباتی را آزاد می‌کنند که از جمعیت میکروبی فراوان‌تر و فعال‌تری نسبت به خاک توده اطراف حمایت می‌کنند.

تاثیرگذاری باکتری‌ها در میکروبیولوژی خاک

باکتری‌ها ریزترین و فراوان‌ترین موجودات سلولی در خاک هستند.

آن‌ها موجوداتی پروکاریوتی هستند که معمولاً 0.5 تا 1 میلی‌متر عرض و 1 تا 2 میلی‌متر طول دارند.

در حالی که باکتری‌ها می‌توانند اشکال مختلفی مانند میله‌ای، کروی، مارپیچی و رشته‌ای داشته باشند، رایج ترین شکل در میکروبیولوژی خاک، یک میله کوتاه (میله کوکوئید) است.

در میان انبوهی از میکروارگانیسم‌های موجود در خاک، باکتری‌ها به‌عنوان یکی از شایع‌ترین گروه‌ها، به‌ویژه در ناحیه ریزوسفری هستند.

باکتری‌های ساکن در ریزوسفر بزرگ‌تر هستند و نسبت‌های بیشتری از باکتری‌های گرم منفی و نیترات زدایی را در مقایسه با باکتری‌های موجود در خاک توده نشان می‌دهند.

نمونه هایی از باکتری‌های موجود در خاک

زیست توده باکتریایی در میکروبیولوژی خاک بین 300 تا 3000 کیلوگرم در هکتار است. تقریباً 108 تا 109 باکتری در یک گرم خاک وجود دارد که بیشتر آن‌ها (بیش از 99 درصد) در آزمایشگاه کشت نشده‌اند.

جنس‌های باکتریایی رایج در خاک عبارتند از: باسیلوس، آرتروباکتر، سودوموناس، آگروباکتریوم، آلکالیژنز، کلستریدیوم، فلاووباکتریوم، کورینه باکتریوم، میکروکوکوس، زانتوموناس و مایکوباکتریوم.

باکتری‌ها در مقایسه با مورفولوژی ساده خود قابلیت‌های متابولیکی متنوعی از خود نشان می‌دهند.

آن‌ها از کربن به عنوان اتوتروف یا هتروتروف و از انرژی به عنوان کمو ارگانوتروف، کمولیتوتروف یا فوتوتروف استفاده می‌کنند.

باکتری‌های هوازی از اکسیژن به عنوان گیرنده الکترون استفاده می‌‌کنند، در حالی که باکتری‌های بی‌هوازی از گیرنده‌های جایگزین مانند نیترات، آهن، سولفات، کربنات یا مواد آلی استفاده می‌کنند.

به دلیل ماهیت الیگوتروفی خاک، اکثر سلول‌های باکتریایی غیر فعال هستند.

در خاک‌های غرقاب یا متراکم، باکتری‌های هوازی کاهش می‌یابد، در حالی که باکتری‌های میکروآئروفیل و بی‌هوازی رشد می‌کنند.

برخلاف سایر میکروارگانیسم‌های خاک، بیشتر باکتری‌ها، خاک‌های غنی از مواد مغذی و خنثی تا کمی قلیایی را ترجیح می‌دهند.

اثرات مثبت باکتری‌ها در میکروبیولوژی خاک

باکتری‌ها نقش مهمی در جنبه زیستی خاک ایفا می‌کنند و فرآیندهای فیزیولوژیکی مختلف را در آن هدایت می‌کنند.

جوامع باکتریایی خاک طیفی از خدمات اکوسیستمی را ارائه می‌دهند که بر عملکرد کلی محیط خاک تأثیر می‌گذارد.

بسیاری از باکتری‌های خاک پلی‌ساکاریدها یا گلیکوپروتئین‌ها را تولید می‌کنند که به عنوان عوامل سیمانی عمل می‌کنند و ساختار خاک را تقویت می‌کنند.

باکتری‌ها که در چرخه‌های بیوژئوشیمیایی مانند نیتروژن و کربن نقش دارند، به طور قابل توجهی در تولید مواد مغذی برای خاک و گیاهان نقش دارند.

باکتری‌ها همچنین با بهبود کیفیت خاک برای حمایت از جوامع گیاهی جدید به جانشینی طبیعی کمک می‌کنند.

علاوه بر این، آن‌ها نقش کلیدی در تجزیه آنزیمی مواد آلی پیچیده به مواد مغذی دارند.

در حقیقت جوامع باکتریایی خاک به عنوان شاخص سلامت در میکروبیولوژی خاک عمل می‌کنند.

اثرات منفی باکتری‌ها در خاک

باکتری‌های بیماری زا در خاک می‌توانند به محصولات زراعی آسیب برسانند و منجر به سلامت ضعیف و عملکرد کم شوند.

برخی از باکتری‌ها تعادل اکولوژیکی خاک را مختل می‌کنند که منجر به ناباروری خاک و کاهش سلامت خاک می‌شود.

علاوه بر این، این باکتری‌ها می‌توانند باعث ایجاد بیماری‌های مختلف گیاهی شوند.

محصولات جانبی آزاد شده می توانند pH خاک، ظرفیت تبادل کاتیونی و محتوای مواد مغذی را تغییر دهند.

تاثیرگذاری قارچ‌ها در خاک

قارچ‌های خاک ارگانیسم‌های یوکاریوتی هستند که می‌توانند تک سلولی باشند. اما اغلب چند سلولی هستند.

در مقایسه با باکتری‌ها، قارچ‌ها مورفولوژی و چرخه زندگی پیچیده‌تری دارند. مخمرها، قارچ‌های تک سلولی هستند که از طریق جوانه زدن به صورت غیرجنسی تولید مثل می‌کنند.

اکثر قارچ‌های دیگر دارای رشته‌های بسیار منشعب با رشته‌هایی به قطر 2 تا 30 میلی‌متر و طول چندین سانتی‌متر هستند.

بیشتر قارچ‌ها هوازی هستند به جز مخمرها که می‌توانند در محیط‌های بی‌هوازی با تخمیر قندها به الکل زنده بمانند.

نمونه‌هایی از قارچ‌های موجود در میکروبیولوژی خاک

در بسیاری از اکوسیستم‌ها، قارچ‌ها بزرگترین زیست توده موجود در میکروبیولوژی خاک را تشکیل می‌دهند. از 500 تا 5000 کیلوگرم در هکتار متغیر است.

قارچ‌های رایج خاک عبارتند از: Amanita، Tricholoma، Torrendia، Descomyces، Thelephora، Verticillium، Phytophthora، Rhizoctonia و Pythium.

قارچ‌ها pH پایین خاک را ترجیح می‌دهند. به طور کلی، قارچ‌ها در خاک‌های اسیدی از باکتری‌ها و اکتینومیست‌ها پیشی می‌گیرند، زیرا می‌توانند طیف وسیع‌تری از سطوح pH را تحمل کنند.

اثرات مثبت قارچ‌ها در خاک

قارچ‌ها با کمک به چرخه ایجاد مواد مغذی و افزایش عملکرد محصول، نقش حیاتی در میکروبیولوژی خاک دارند.

هیف‌های قارچی ذرات خاک را به هم متصل کرده و دانه‌های خاک را تثبیت می‌کنند.

آن‌ها همچنین همزیستی میکوریزی مفیدی را با اکثر گیاهان زمینی تشکیل می‌دهند و جذب مواد مغذی را در ازای کربن بهبود می‌بخشند.

قارچ‌ها مواد آلی را تجزیه می‌کنند و از نیتروژن خاک برای تجزیه بقایای چوبی استفاده می‌کنند.

قارچ‌ها  از گیاهان در برابر آفات، بیماری‌ها و خشکسالی محافظت می‌کند و همچنین ترکیبات آنتی‌بیوتیکی مانند پنی‌سیلین تولید می‌کند.

گلسنگ‌ها، پیوندهای همزیستی قارچ‌ها و جلب‌ها یا سیانوباکتری‌ها، استعمارگرهای مهم خاک هستند که به تشکیل و پایداری خاک کمک می‌کنند.

اثرات منفی قارچ‌ها در خاک

قارچ‌های بیماری‌زا در خاک با نفوذ به بافت گیاه و تضعیف گیاه به دلیل کمبود عناصر غذایی باعث بروز بیماری‌های مختلف گیاهی می‌شوند.

قارچ‌ها نه تنها مستقیماً روی گیاهان تأثیر می‌گذارند، بلکه تعاملات گیاهی را نیز تغییر می‌دهند و بر تعادل رقابتی بین گونه‌ها تأثیر می‌گذارند.

میکوریزا و پاتوژن‌های قارچی نیز به نهال‌ها آسیب می‌رساند که منجر به اثرات منفی بر پویایی جمعیت گیاه می‌شود.

تاثیرات اکتینومیست‌ها در خاک

اکتینومیست‌ها باکتری‌های رشته‌ای هستند که عمدتاً گرم مثبت بوده و در خاک‌های خنثی تا قلیایی شیوع بیشتری دارند.

آن‌ها عمدتاً بی‌هوازی هستند و کلنی‌ها یا میسلیوم‌های وسیع را تشکیل می‌دهند. گاهی اوقات، میسلیوم‌ها ممکن است تکه تکه شوند که منجر به ساختارهای میله‌ای یا کوکوئیدی می‌شود.

با وجود باکتری بودن، زیست توده و ویژگی‌های منحصر به فرد آن‌ها در میکروبیولوژی خاک، منجر به طبقه‌بندی جداگانه‌ای شده است. اندازه اکتینومیست‌ها بسته به گونه از 0.5 تا 1.5 میکرومتر متغیر است.

نمونه‌هایی از اکتینومیست‌های موجود در میکروبیولوژی خاک

جمعیت اکتینومیست‌ها در لایه سطحی خاک بیشتر است و به تدریج با عمق کاهش می‌یابند. سویه‌های منفرد اکتینومیست در تمام لایه‌های خاک وجود دارد.

آن‌ها به طور گسترده در خاک با مقادیر تخمینی از 104 تا 108 در هر گرم خاک توزیع می‌شوند. به صورت هیف مانند قارچ رشد می‌کنند .

استرپتومایسس فراوان‌ترین گونه اکتینومیست در خاک است. پس از آن گونه‌های دیگری مانند میکرومونوسپورا، ترمواکتینومیست‌ها و نوکاردیا قرار دارند.

علاوه بر این، برخی از اکتینومیست‌ها به ندرت از خاک بیابان جدا می‌شوند، از جمله Microbispora، Microtetraspora، Amycolaptosis، Actinomadura و Saccharothrix.

اکتینومیست‌ها در خاک موجودات مزوفیل هستند که به اسیدیته/PH پایین (محدوده pH بهینه 6.5-8.0) و شرایط خاک حساس هستند.

مانند سایر گروه‌های میکروارگانیسم‌ها، برخی از اکتینومیست‌ها ممکن است بیماری‌زا باشند و منجر به بیماری‌های مختلف گیاهی شوند.

اثرات مثبت اکتینومیست‌ها در خاک

اکتینومیست‌ها مواد آلی سخت را تجزیه می‌کنند و رنگدانه‌های تیره تولید می‌کنند که به رنگ خاک کمک می‌کند.

این موجودات با گیاهان خاصی ارتباط برقرار می‌کنند و نیتروژن را برای گیاهان میزبان و همسایه تثبیت می‌کنند.

اکتینومیست‌ها در بازیافت مواد آلی از طریق تولید آنزیم بسیار مهم هستند.

اثرات منفی اکتینومیست‌ها در خاک

برخی از محصولات اکتینومیست‌ها ممکن است بر میکروارگانیسم‌های خاک تأثیر بگذارند که منجر به کاهش تنوع می‌شود.

گونه های اکتینومیست‌های بیماری‌زا باعث بیماری‌های گیاهی می‌شوند که به نوبه خود بر سلامت گیاه و عملکرد محصول تأثیر می‌گذارد.

تاثیرات تک‌یاخته‌ها در خاک

تک‌یاخته‌ها میکروارگانیسم‌های یوکاریوتی تک سلولی و فاقد دیواره سلولی هستند.

آن‌ها هتروتروف‌های متحرکی هستند که با خوردن باکتری‌ها، مخمرها، جلبک‌ها، تک‌یاخته‌های کوچک و مواد آلی غذا به دست می‌آورند.

تک‌یاخته‌های آزاد خاک به سه دسته تقسیم می‌شوند: تاژک‌داران، آمیب‌ها و مژک‌داران.

این جانوران تک سلولی از نظر شکل، اندازه و توزیع با برخی از گونه‌های تک‌یاخته‌ای که در زیستگاه‌های خشکی مانند خاک یافت می‌شوند، متفاوت هستند.

نمونه هایی از تک‌یاخته‌های موجود در میکروبیولوژی خاک

آمیب، مژک‌داران و تاژکداران سه گروه تک‌یاخته‌ای هستند که در خاک یافت می‌شوند.

سکونت تک‌یاخته‌ها  در خاک به ساختار و بافت خاک بستگی دارد. به عنوان مثال ماستیگوفوران‌ها (تاژک‌داران) در خاک‌های خشک‌تر شایع هستند. در حالی که سیلیوفوران‌ها (سیلیات‌ها) در خاک مرطوب به وفور یافت می‌شوند.

برخی از تک‌یاخته‌ها ممکن است در یک رابطه همزیستی با سایر میکروارگانیسم‌ها مانند باکتری‌ها و قارچ‌ها باقی بمانند.

اثرات مثبت تک یاخته در خاک

تک‌یاخته‌ها با مصرف باکتری‌ها که به تبدیل نیتروژن آلی خاک به آمونیوم کمک می‌کند، نقش حیاتی در میکروبیولوژی خاک ایفا می‌کنند.

آن‌ها همچنین به عنوان شاخص‌های زیستی برای ارزیابی تغییرات خاک عمل می‌کنند و می‌توانند زیست‌توده گیاه را بدون توجه به سطوح مواد مغذی افزایش دهند.

اثرات منفی تک‌یاخته‌ها در خاک

اکثر جوامع باکتریایی خاک به عنوان منبع غذایی برای تک‌یاخته‌ها عمل می‌کنند، بنابراین بر تنوع باکتریایی تأثیر می‌گذارند.

جلبک سبز آبی (سیانوباکتری) در خاک

سیانوباکتری‌ها، باکتری‌های فتوسنتزی هستند که در خاک‌هایی که به نور و آب دسترسی دارند، نقش اساسی دارند. این جلبک‌های سبز آبی معمولاً رشته‌های متحرک سلولی را تشکیل می‌دهند.

نمونه‌هایی از جلبک‌های سبز آبی که در خاک یافت می‌شوند

جلبک‌های سبز آبی در خاک‌های مرطوب مختلف، عمدتاً در اطراف ریشه‌های گیاه در یک پیوند همزیستی یافت می‌شوند

این موجودات می توانند آزادانه در خاک یا در روابط همزیستی با گیاهان یا قارچ‌های سازنده گلسنگ وجود داشته باشند.

گونه‌های سیانوباکتری‌ها دارای ساختارهایی مانند هتروسیست‌ها برای تثبیت نیتروژن هستند که معمولاً در مناطق بی‌هوازی خاک یافت می‌شوند.

گونه‌های رایج سیانوباکتری‌ها عبارتند از Nostoc، Prochlorothrix، Anabaena، Nodularia، و غیره.

اثرات مثبت جلبک سبز آبی در خاک

سیانوباکتری‌ها جزو اولین جوامع میکروبی هستند که اکوسیستم‌های زمینی را متاثر کردند.

این میکروارگانیسم‌ها در خاک بسیار مهم هستند زیرا نیتروژن و کربن را تثبیت کرده و اگزوپلی‌ساکاریدها را برای افزایش حاصلخیزی خاک و حفظ آب سنتز می‌کنند.

استفاده از سیانوباکتری‌ها برای ترویج تشکیل پوسته زیستی در خاک، یک تکنیک ابتکاری است که مناطق تخریب شده را احیا می‌کند و از بیابان‌زایی جلوگیری می‌کند.

اثرات منفی جلبک سبز آبی در خاک

در موارد خاص، جلبک‌های سبز آبی می‌توانند شکوفه‌های جلبکی ایجاد کنند و سمومی را در خاک آزاد کنند که به طور مستقیم یا غیرمستقیم روی پوشش گیاهی تأثیر می‌گذارد.

تاثیرات ویروس‌ها در میکروبیولوژی خاک

ویروس‌ها می‌توانند به طور مستقل از کروموزوم‌های یک سلول تکثیر شوند.کوچکتر از باکتری‌ها هستند و قطر آن‌ها بین 20 تا 30 نانومتر است. ویروس‌ها انگل‌های اجباری موجودات مختلف مانند باکتری‌ها، قارچ‌ها، حشرات، گیاهان و حیوانات هستند که در خاک یافت می‌شوند.

ویروس‌ها می‌توانند به عنوان ساختارهای خفته عمل کنند که می‌توانند برای مدت طولانی در میکروبیولوژی خاک زنده بمانند.

از آنجایی که ویروس‌ها انگل‌های اجباری هستند، می‌توان آن‌ها را در هر نقطه از جهان که حیات وجود دارد، یافت.

نمونه‌هایی از ویروس‌ها در میکروبیولوژی خاک

ویروس‌ها فراوان‌ترین موجودات بیولوژیکی روی زمین هستند که از تعداد موجودات سلولی در محیط‌های دریایی و خاکی پیشی می‌گیرند.

در خاک، تقریباً 9^{^}10 ذره ویروس در هر گرم وزن خاک خشک وجود دارد.

ویروس‌های غالب در خاک باکتریوفاژهای دنباله‌دار هستند.

ماسه‌های سطحی صحرا حاوی انواع ویروس‌ها از خانواده‌های Myoviridae، Siphoviridae و Podoviridae هستند که اندازه‌های ژنوم آن‌ها از 45 تا 270 کیلوبایت است.

اثرات مثبت ویروس‌ها در خاک

ویروس‌ها با انتقال ژن‌ها بین میزبان‌های میکروبی امکان تبادل صفات سودمند را در میان جوامع مختلف در میکروبیولوژی خاک فراهم می‌کنند.

علاوه بر این، ویروس‌ها می‌توانند با آلوده کردن ارگانیسم‌های بیماری‌زا برای گیاهان مفید باشند.

اثرات منفی ویروس‌ها در خاک

ویروس‌ها همچنین می‌توانند سایر جوامع میکروبی مانند باکتری‌ها، قارچ‌ها و تک‌یاخته‌ها را مختل کنند و منجر به عدم تعادل در اجزای زنده خاک شوند.

علاوه بر این، ویروس‌ها ممکن است با تأثیر بر عناصر زنده و غیر زنده بر خواص فیزیکی و شیمیایی خاک نیز تأثیر بگذارند.

تاثیرات نماتدها در خاک

نماتدها، بی‌مهرگان ریز با بدنی براق و هستند که معمولاً 50 میکرومتر قطر و 1 میلی متر طول دارند. اکثر گونه‌های نماتد انگل‌‌های مهره ‌داران مانند انسان، حشرات و سایر بی‌مهرگان هستند.

نمونه هایی از نماتدهای موجود در میکروبیولوژی خاک

نماتدها در خاک معمولاً در لایه بالایی همراه با مواد آلی یافت می‌شوند.آن‌ها از میکروارگانیسم‌های زنده موجود در سطوح خاک تغذیه می‌کنند. این نماتدهای خاک می‌توانند آزاد یا انگلی باشند.

اکثریت نماتدها، کرم‌های گردی هستند که در خاک حرکت می‌کنند.

آن‌ها را می‌توان بر اساس رژیم غذایی خود به چهار گروه تقسیم کرد: تغذیه‌کننده‌های باکتریایی، تغذیه‌کننده‌های قارچی، تغذیه‌کننده‌های تک‌یاخته‌ای و همه چیزخواران.

در خاک کشاورزی، تقریباً یک قاشق چای خوری خاک می‌تواند حدود 100 نماتد را در خود جای دهد، اگرچه این تعداد بسته به جامعه میکروبی خاک و محتوای آلی آن متفاوت است.

اثرات مثبت نماتدها در میکروبیولوژی خاک

نماتدهای خاک، به ویژه آن‌هایی که از باکتری‌ها و قارچ‌ها تغذیه می‌کنند، نقش مهمی در حفظ جامعه میکروبی خاک و تضمین سطوح کافی نیتروژن برای رشد گیاه دارند.

برخی از نماتدهای آزاد قادر به کانی سازی هستند که در آن ترکیبات آلی را به اشکال معدنی خود تبدیل می‌کنند و به چرخه های بیوژئوشیمیایی کمک می‌کنند.

علاوه بر این، نماتدها با تجزیه ترکیبات آلی پیچیده به اشکال ساده‌تر ،پتانسیل بهبود حاصلخیزی خاک را دارند.

برخی از نماتدها نیز با انگلی کردن یا شکار آفات، آن‌ها را کنترل می‌کنند.

حرکت آن‌ها از طریق خاک، تخلخل خاک را افزایش می‌دهد.

اثرات منفی نماتدها در خاک

نماتدهای درنده در خاک به جامعه میکروبی مفید آسیب می‌رساند و سلامت خاک را کاهش می‌دهد.

نماتدهای انگلی گیاهی به نهال‌ها و ریشه‌های گیاه حمله می‌کنند. به این ترتیب منجر به از بین رفتن محصول در انواع مختلف خاک کشاورزی می‌شود.

سخن پایانی

در این مقاله به بررسی میکروبیولوژی خاک از جمله باکتری‌ها، قارچ‌ها و انگل‌ها پرداخته شد. این موجودات نقش مهمی در حفظ سلامت خاک و تنظیم ترکیب شیمیایی آن دارند. به تجزیه و تحلیل مواد آلی، تثبیت کربن، فعال‌سازی عناصر معدنی و افزایش بهره‌وری گیاهان کمک می‌کنند. همچنین، با افزایش تنوع میکروبی در خاک، مقاومت گیاهان در برابر بیماری‌ها افزایش می‌یابد. از این رو، حفظ تنوع میکروبی در خاک از اهمیت بسزایی برخوردار است.