مروری بر باکتری‌های فاقد دیواره سلولی

اگرچه اکثر پروکاریوت‌ها بدون دیواره سلولی خود نمی‌توانند در طبیعت زنده بمانند، اما برخی از این میکروارگانیسم‌‌ها به طور طبیعی فاقد دیواره سلولی هستند.

دیواره سلولی عملکردهای متعددی در طول رشد باکتری دارد، از جمله حفظ یکپارچگی و شکل سلولی باکتری و مقاومت در برابر فشار داخلی. دیواره سلولی به عنوان رابط بین سلول باکتری و محیط آن نیز عمل می‌کند.

اما اگر باکتری‌ها فاقد دیواره سلولی باشند چه اتفاقی‌ می‌افتد؟

در این مطلب قصد داریم به بررسی این موضوع بپردازیم و اطلاعاتی در رابطه با باکتری‌های فاقد دیواره سلولی بیان کنیم. پس در ادامه با ما همراه باشید.

دیواره سلولی چیست و چه نقشی دارد؟

دیواره سلولی یک لایه محافظ سفت و نیمه تراوا در برخی از سلول‌‌ها است. نیمه تراوا به غشائی گفته می‌شود که نسبت به برخی ازمولکول‌ها نفوذ پذیر و نسبت به بعضی دیگر نفوذ ناپذیر است. دیواره سلولی در کنار غشای سلولی (غشای پلاسمایی) در اکثر سلول‌های گیاهی، قارچ‌ها، باکتری‌ها و جلبک‌ها قرار دارد. اما سلول‌های حیوانی دیواره سلولی ندارند. دیواره سلولی، وظایف مهمی از جمله حفاظت و ساختار بخشی سلول را بر عهده دارد.

ترکیب دیواره سلولی بسته به ارگانیسم متفاوت است. در گیاهان، دیواره سلولی عمدتاً از الیاف کربوهیدرات پلیمری و سلولز تشکیل شده است. اما دیواره سلولی باکتری از یک پلیمر قند و اسید آمینه به نام پپتیدوگلیکان (peptidoglycan) تشکیل شده است. اجزای اصلی دیواره سلولی قارچ‌ها نیز کیتین (chitin)، گلوکان (glucans) و پروتئین هستند.

اگر دیواره سلولی وجود نداشته باشد، عملکرد همه اندامک‌های سلولی تحت تأثیر قرار می‌گیرد، سلول غلظت محلول (اعم از هیپرتونیک یا هیپوتونیک) را تحمل نمی‌کند و می‌ترکد.

آیا یک سلول می‌تواند بدون دیواره سلولی زنده بماند؟

در اکثر سلول‌های باکتریایی، دیواره سلولی برای بقای سلولی حیاتی است، با این حال برخی از باکتری‌ها هستند که دیواره سلولی ندارند. گونه‌های مایکوپلاسما نمونه‌ای از باکتری‌های فاقد دیواره سلولی هستند که داخل سلول میزبان خود رشد می‌کنند. این سبک زندگی باکتریایی، انگلی یا ساپروفیت نامیده می‌شود. دیواره‌های سلولی در اینجا غیر ضروری هستند زیرا سلول‌ها فقط در محیط اسمزی کنترل شده سلول‌های دیگر زندگی می‌کنند.

محققین معتقد هستند که باکتری‌های فاقد دیواره سلولی به احتمال زیاد در گذشته توانایی تشکیل دیواره سلولی را داشتند، اما با تغییر سبک زندگی، توانایی تشکیل دیواره را از دست داده‌اند.

انواع باکتری‌های فاقد دیواره سلولی

باکتری‌های فاقد دیواره سلولی می‌توانند به طور طبیعی بدون دیواره‌ سلولی زنده بمانند، زیرا یا حاوی غشاهای سیتوپلاسمی سختی هستند یا در زیستگاه‌های محافظت‌شده اسمزی مانند بدن سایر موجودات زندگی می‌کنند.

در ادامه به بررسی باکتری‌های فاقد دیواره سلولی میپردازیم که در ۲ دسته‌ی زیر جای می‌گیرند:

• مولی‌کوت‌ها (Mollicutes) (اغلب به عنوان گونه‌های مایکوپلاسما شناخته می‌شوند)
• L شکل (L-forms)

الف) مولی‌کوت‌ها

مولی‌کوت‌ها (Mollicutes) باکتری‌های پایدار طبیعی هستند که فاقد دیواره سلولی می‌باشند. کلمه Mollicutes از کلمه لاتین mollis (به معنای نرم یا انعطاف پذیر) و cutis (به معنی پوست) گرفته شده است. در گذشته مولی‌کوت‌ها با نام “مایکوپلاسما” شناخته می‌شدند. اما امروزه مایکوپلاسما شناخته شده‌ترین جنس در مولی‌کوت‌ها به شمار می‌رود.

 اندازه مولی‌کوت‌ها بسیار کوچک است (حدود ۲۰۰-۳۰۰ نانومتر). اکثر مولی‌کوت‌ها دارای استرول (Sterol) هستند که غشای سلولی را تا حدودی محکم‌تر می‌کند. بسیاری از مولی‌کوت‌ها از طریق سر خوردن حرکت می‌کنند، اما اعضای جنس اسپیروپلاسما (Spiroplasma) مارپیچ هستند و حرکت چرخشی دارند.  بسیاری از مولی‌کوت‌ها با اتصال به سلول‌های دستگاه تنفسی یا دستگاه تناسلی، باعث بیماری در انسان می‌شوند به‌ویژه گونه‌های مایکوپلاسما و اوره آپلاسما (Ureaplasma)

مشخصه‌های مولی‌کوت‌ها

۱. غشاهای سیتوپلاسمی مولی‌کوت‌ها به دلیل وجود استرول‌ها پایدارتر از سایر باکتری‌ها هستند. استرول‌ها به غشاهای سیتوپلاسمی استحکام می‌بخشند.

۳. مولی‌کوت‌ها در محیط‌ کشت‌های جامد، ظاهری به شکل «تخم مرغ سرخ شده» دارند. به این صورت که از یک هسته مرکزی متراکم تشکیل شده‌اند و اطراف هسته را یک ناحیه پخش دایره‌ای با رنگ روشن تر احاطه کرده است (شکل ۲).

۴. رشد مولی‌کوت‌ها توسط آنتی بیوتیک‌هایی مانند پنی سیلین که سنتز دیواره سلولی را مهار می‌کنند، مهار نمی‌شود.

۵. برخی از مولی‌کوت‌ها حاوی ترکیباتی به نام لیپوگلیکان (lipglycans) هستند. لیپوگلیکان یک مولکول زیستی لیپوپلی ساکاریداست. لیپوگلیکان‌ها غشای سیتوپلاسمی را تثبیت می‌کنند و همچنین اتصال مایکوپلاسم‌ها به گیرنده‌های سطحی سلول‌های حیوانی را تسهیل می‌کنند.

۶. اکثر مولی‌کوت‌ها در محیط کشت به اسیدهای چرب غیر اشباع، استرول‌ها، ویتامین‌ها، اسیدهای آمینه، پورین‌ها (purines) و پیریمیدین‌ها (pyrimidines) به‌عنوان فاکتورهای رشد نیاز دارد. مولی‌کوت‌ها بر اساس نیاز به استرول، به دو گروه تقسیم می‌شوند که در جدول ۱ نمونه‌‌هایی از آن‌ها بیان شده است.

۷. نیازهای اکسیژن مولی‌کوت‌ها بسیار متفاوت است. برخی از آن‌ها کاملاً هوازی هستند در حالی که برخی دیگر بی‌هوازی اختیاری یا حتی اجباری می‌باشند.

جدول ۱. مولی‌کوت‌ها بر اساس نیاز به استرول

ب) باکتری‌های L شکل

باکتری‌های L-form که به عنوان باکتری‌های فاز L نیز شناخته می‌شوند، باکتری‌های جهش یافته بدون دیواره سلولی هستند که معمولاً در آزمایشگاه تولید می‌شوند اما گاهی اوقات در بدن بیماران تحت درمان با پنی‌سیلین نیز یافت می‌شوند.

 این سلول‌ها اولین‌بار در سال ۱۹۳۵ توسط فردی به نام Emmy Klieneberger کشف و نامگذاری شدند.

Emmy Klieneberger در تلاش بود تا ارگانیسم‌های شبه پلورپنومونی^[۱] (که اکنون مایکوپلاسما نامیده می‌شوند) را از خون موش‌ها جدا کند، اما در عوض یک باکتری گرم منفی به نام سترپتوباسیلوس مونیلی‌فورمیس (Streptobacillus moniliformis) را جدا کرد.

کلینبرگر متوجه شد که در میان باکتری‌های میله‌ای شکل موجود در محیط کشت او، ارگانیسم‌های پلئومورفیک نیز وجود دارند.

آزمایش‌های بعدی که توسط Louis Dienes، همکار Emmy Klieneberger ، انجام شد، نشان داد که گونه‌های پلئومورفیک در واقع از باسیل‌ها ایجاد شده‌اند و در واقع این گونه‌ها، توانایی جابجایی بین دو شکل مورفولوژیکی را دارند.

کلینبرگر به افتخار مؤسسه لیستر در لندن که در زمان کشف این باکتری‌ها در آنجا کار می‌کرد، انواع غیرمعمول باکتری را، باکتری‌های L-forms نامید. در طول سال‌ها نام‌های متعدد دیگری به اشکال L نسبت داده شده است، از جمله باکتری‌های فاز L، انواع L، ارگانیسم‌های L و باکتری‌های CWD (فاقد دیواره سلولی^[۲]).

باکتری‌های L-form نسبت به اکثر آنتی بیوتیک‌هایی که به طور خاص روی سنتز دیواره سلولی کار می‌کنند ( مانند پنی سیلین‌ها و سفالوسپورین‌ها) کاملاً مقاوم هستند.

باکتری‌های L-form به دوشکل متمایز می‌شوند:

• باکتری‌های L-form ناپایدار: کروپلاست‌هایی که قابلیت تقسیم شدن دارند، اما می‌توانند به مورفولوژی اولیه بازگردند
• باکتری‌های L-form پایدار: باکتری‌های فاز L که قادر به بازگشت به حالت اولیه نیستند.

۱. مورفولوژی باکتری‌های L-form

مورفولوژی باکتری توسط دیواره سلولی آن تعیین می‌شود. از آنجایی که باکتری‌های L-form فاقد دیواره سلولی هستند، مورفولوژی آن‌ها با سویه باکتریایی که از آن مشتق شده‌اند متفاوت است. سلول‌های L-form کروی شکل هستند. به عنوان مثال، اگر باکتری‌های L-form  که از باکتری میله‌ای شکل باسیلوس سوبتیلیس (Bacillus subtilis) ایجاد شده‌اند را با استفاده از میکروسکوپ کنتراست فاز یا میکروسکوپ الکترونی عبوری مشاهده کنیم، گرد به نظر می‌رسند. (شکل ۳)

۲. باکتری‌های L-form در آزمایشگاه

اگرچه باکتری‌های L-form می‌توانند از باکتری‌های گرم مثبت و همچنین از باکتری‌های گرم منفی ایجاد شوند، اما در آزمایش رنگ آمیزی گرم، به دلیل عدم وجود دیواره سلولی، همیشه به صورت گرم منفی رنگ‌آمیزی می‌شوند.

باکتری‌های L-form را می‌توان در آزمایشگاه از بسیاری از گونه‌های باکتریایی که معمولا دیواره سلولی دارند، مانند باسیلوس سوبتیلیس یا اشریشیا کلی تولید کرد. این کار معمولا به دو صورت انجام می‌شود:

• مهار سنتز پپتیدوگلیکان با آنتی بیوتیک‌ها
• تماس سلول‌ها با لیزوزیم. (لیزوزیم آنزیمی که دیواره‌های سلولی را هضم می‌کند)

۳. بیماری‌زایی باکتری‌های L-form

برخی مطالعات بیان می‌کنند که باکتری‌های شکل L ممکن است باعث بیماری در انسان و سایر حیوانات شوند، اما، از آنجایی که شواهدی که این ارگانیسم‌ها را به بیماری مرتبط می‌کند، ناقص و اغلب متناقض است، این فرضیه همچنان بحث‌برانگیز باقی مانده است.

با این وجود تحقیقات روی باکتری L-form همچنان ادامه دارد.

برخی محققین معتقد هستند که تشکیل سویه‌هایی از باکتری‌های فاقد دیواره سلولی در بررسی مقاومت آنتی‌بیوتیکی مهم خواهد بود.

همچنین باکتری‌های L شکل، ممکن است در تحقیقات بیوتکنولوژی مفید باشند. این سویه‌ها به عنوان سویه‌های میزبان برای تولید پروتئین نوترکیب مورد بررسی قرار می‌گیرند. زیرا فقدان دیواره سلولی می‌تواند تولید مقادیر زیادی از پروتئین‌های ترشح شده را امکان پذیر کند.

جمع‌بندی

دیواره سلولی یکی از اجزای مهم برای حفظ ساختار سلول و جلوگیری از آسیب دیدن آن است. اکثر سلول‌های گیاهی، قارچ‌ها، باکتری‌ها و … دارای دیواره سلولی هستند.

شاید در گذشته تصور می‌شد که سلول‌ها بدون داشتن دیواره سلولی قادر به ادامه زندگی نخواهند بود. اما مطالعات نشان می‌دهد که برخی گونه‌های باکتریایی فاقد دیواره سلولی هستند و به راحتی می‌توانند در محیط زنده بمانند.

گونه‌های مایکوپلاسما و باکتری‌های L شکل از مهم‌ترین و شناخته‌شده‌ترین باکتری‌های فاقد دیواره سلولی هستند که در این مطلب به معرفی آن‌ها پرداختیم. امیداریم این مطلب مورد توجه شما قرار گرفته باشد.

واژه نامه: